Principes et Applications

(Antoine ROLAND)

S’il est possible de reproduire à l’identique et à l’infini un produit inerte, il en va tout autrement dans le domaine du vivant et dans la production équine en particulier. Chaque nouvelle naissance consacre la venue parmi nous d’un être unique, présentant une différence variable avec les autres individus de son espèce y compris bien entendu ses propres géniteurs. Tout l’art de la sélection, autant dire de la création, de l’amélioration et de la sauvegarde des races, s’articule autour de cette variabilité.

Si le plus gros du travail recherche à s’en affranchir par l’augmentation du Potentiel de Transmission (PdT) des reproducteurs, cette variabilité présente un aspect vertueux essentiel. C’est grâce à elle que la nature peut parfois gratifier l’éleveur d’un produit aux qualités particulières, inattendues, voir d’un produit qui surclasse en tout point ses propres géniteurs. La judicieuse exploitation de cette vertu est la véritable source de progrès dans l’amélioration de l’espèce en général et des races en particulier.

Le clonage, qui, par essence, prétend reproduire le vivant à l’identique menace cet aspect essentiel du travail d’élevage, favorise l’appauvrissement biologique, et devrait, à mon sens, être rangé au côté des manipulations génétiques dans le dangereux attirail des apprentis sorciers.

« Une certaine ressemblance nous approche de l’espèce mais trop de ressemblance nous en éloigne, le clone est le trou noir de l’espèce ». Leibnitz

Combattre la variabilité, afin de produire une proportion toujours plus grande de chevaux de qualité répondant à un standard donné, tout en tirant partie des écarts favorables dont elle nous gratifie ; cette pratique paradoxale bien assimilée fait de l’éleveur ce qu’on pourrait appeler, non sans humour, un schizophrène raisonné.

Chapitre 1

Etude scientifique et sélection systémique

La question de l’amélioration des diverses espèces d’animaux domestiques fait l’objet de travaux particulièrement approfondis notamment en France sous l’égide de l’INRA.

La loi de Hardy-Weinberg, application du calcul des probabilités aux lois de Mendel, démontre que la diversité génétique caractérisant une grande population reste invariable tant que la dite population n’est exposée à aucune contrainte. En définissant le comportement d’une population génétiquement stable, elle détermine un point zéro à partir duquel il devient possible d’évaluer les effets de toutes formes de perturbation ou d’intervention. Ces travaux relèvent de la « génétique des populations », domaine scientifique à part entière. Si ces travaux trouvent naturellement leur application dans l’amélioration des races domestiques à vocation alimentaire, ils ne sont en revanche que d’un médiocre secours en ce qui concerne notre sujet : l’élevage du cheval.

Les caractéristiques propres à cette pratique expliquent cet état de fait:

La lenteur du renouvellement générationnel
Temps de gestation: 11 mois. Age de la primo-parturiante: 4 ans. Nombre de produits: un seul.

Le temps nécessaire à l’évaluation des reproducteurs aux fins de sélection
Trois à sept ans.

La multiplicité et la diversité des caractères recherchés
Touchant aussi bien les aptitudes (vitesse, force, résistance mécanique et métabolique…), que des critères moins objectifs, d’ordre esthétique (beauté, noblesse de port ou d’allure…) ou comportemental (douceur, constance, sympathie…).

La faiblesse des effectifs et le morcellement des populations
Une réalité qui s’impose à notre époque où le cheval n’est plus employé qu’à des fins ludiques et sportives.

Une telle situation, dans laquelle toute étude statistique serait parfaitement aléatoire, explique l’impossibilité d’envisager une entreprise d’amélioration positivement scientifique. Néanmoins, la connaissance des mécanismes biologiques en œuvre dans la transmission des caractères apporte un éclairage précieux. Elle permet d’optimiser l’évaluation des chances de succès comme des risques d’échec et favorise l’interprétation des observations. Elle balise en quelque sorte un espace virtuel, véritable champ d’application pour l’entreprise de sélection et de fixation des caractères.

Chapitre 2

Principes appliqués à l’élevage du sang oriental en occident

Le cheval oriental est l’apporteur de sang de toutes les races de chevaux de selle. De la transposition de son milieu et de son adaptation aux exigences de l’usage occidental résultent diverses entreprises d’élevage dont la plus significative, sans nul doute la plus riche d’enseignements, est celle mise en œuvre par la double couronne d’Autriche-Hongrie (K&K).

Initiée dès la fin du XVIIIème siècle, elle mettra en jeu des effectifs considérables et se prolongera sur plusieurs dizaines de générations jusqu’au milieu du XXème siècle.

De la volonté d’adaptation résulte la définition d’un type de cheval proche de son origine arabe mais au sang plus tempéré, au cadre plus important dans un modèle irréprochable. En résumé et de manière un peu caricaturale, il convient de veiller à maintenir l’élevage, selon l’ancienne expression, dans le bon équilibre entre le sang et le gros.

Trop de sang : « La lame use le fourreau ».
Trop de masse : Le cheval s’éloigne du sang et se rapproche de la charrue.

L’endogamie continue est LA méthode par laquelle se crée et se maintient une race. Elle fixe les caractères et augmente le PdT des reproducteurs en réduisant la diversité génétique dont ils sont porteurs.
Evidemment cette médaille a un revers: on observe au fil des générations une dégradation des caractères de sang. Sous l’influence de Mendel et de Darwin, la génétique a longtemps conservé gravé dans le marbre le principe selon lequel : « les caractères acquis ne sont pas transmissibles ». Compte tenu de ce postulat, cette dégradation a été considéré comme une forme de dégénérescence liée à l’appauvrissement génétique qu’engendre la pratique de l’endogamie continue.

Les progrès récents de la biologie moléculaire nous autorisent une interprétation plus conforme aux observations. Loin d’une dégénérescence consanguine c’est plutôt d’une sur-adaptation liée à la transposition dans un milieu radicalement différent du berceau dont il convient de parler. J’entends par sur-adaptation les modifications du phénotype non recherchées provoquées par les conditions spécifiques du milieu d’accueil.

Nous reviendrons utilement sur la question de la consanguinité et de ses effets. Nous évoquerons également la révolution actuelle dans le domaine de la génétique et la naissance de « l’Epigénétique ».

Quelque soit l’interprétation, le milieu n’étant pas une variable à la disposition de l’éleveur, le remède reste le même: l’infusion (exogamie) plus communément appelé retrempage (barbarisme désignant plus spécifiquement la réintroduction de sang chaud par l’utilisation, en l’occurrence, de reproducteurs arabes au plus près du berceau).
Si la génétique archaïque interprète, tout naturellement, l’introduction de gènes exogames comme le remède à une dégénérescence liée à l’appauvrissement génétique, elle n’explique pas pourquoi seul l’utilisation de géniteurs orientaux solidement trempés donne satisfaction.

L’élevage K&K pratiqua diverses tentatives, particulièrement avec des Pur Sang Anglais et des Genets d’Espagne. Les résultats jugés décevants, furent éliminés et eurent pour seule vertu de concentrer définitivement l’élevage sur le sang oriental. D’ailleurs, les notions ancestrales de « Sang » ou de « trempe » témoignent de principes et de méthodes fondées non pas sur des connaissances scientifiques, mais bien plutôt, de manière empirique, sur des pratiques inspirées et des observations judicieusement interprétées.

Quoi qu’il en soit, cette diversification du patrimoine génétique de la race n’est pas anodine et il va sans dire que le choix des reproducteurs mis à contribution dans la pratique du retrempage est d’une importance déterminante pour son évolution. Cette pratique, ponctuelle et sporadique s’accompagne d’une chute du PdT plus ou moins importante selon la qualité des reproducteurs choisis. (Seul l’examen de sa production peut confirmer l’opportunité du choix d’un reproducteur.)
La dégradation ponctuelle du PdT induite par le retrempage se trouve corrigée au fil des générations par l’endogamie et la sélection pratiquées en continu.

La boucle est bouclée et l’on pourrait résumer la mise en œuvre de pratiques aussi contradictoires (endogamie / exogamie) en disant :

« Apporter de temps en temps et trier tout le temps ».

L’éleveur, funambule schizophrène, doit trouver son équilibre entre la diversité nécessaire à la vigueur et l’homogénéité garante de stabilité et de régularité.

Chapitre 3

De la sélection par les Etalons

Le principe élémentaire de la sélection consiste tout simplement à trier les meilleurs éléments afin que ceux-ci seuls soient employés à la reproduction. L’établissement d’un tel principe n’appelle aucune controverse, en revanche il pose d’emblée la délicate question de l’évaluation et du choix des reproducteurs.

La première étape, et malheureusement souvent la seule, consiste à pratiquer l’examen visuel, statique et dynamique du reproducteur lui-même, assorti d’une éventuelle mise à l’épreuve et/ou de la prise en compte de résultats obtenus dans la discipline à laquelle est destinée sa production. Cet examen, aussi rigoureux soit-il, n’évalue que le phénotype de l’animal et ne présage que très imparfaitement des qualités de sa descendance.

Nous reviendrons sur cette question afin d’examiner plus en détail l’intérêt et les limites de l’étude phénotypique des reproducteurs.

Passons sur les critères morpho-biologiques choisis et qui dépendent essentiellement de l’usage auquel est destinée la production. Quelqu’ils soient, le raisonnement demeure identique.

La meilleure évaluation possible d’un reproducteur est celle que l’on peut réaliser à la fin de sa carrière sur la régularité et la qualité de sa production. Malheureusement, elle ne sert plus qu’à déterminer la taille de la couronne à placer sur sa tombe. Il n’en demeure pas moins qu’en cette matière comme en bien d’autres, seul le résultat compte et que quelque soit le soin apporté au choix d’un sujet mis à la reproduction, il doit en être écarté si sa production n’est pas à la hauteur des attentes.

Notons que la jument, avec un seul poulain par an, ne permet une observation pertinente sur sa descendance que tard dans sa carrière. Il en va tout autrement en ce qui concerne l’étalon.
Dès la première année, celui-ci est en mesure d’offrir à l’observateur un panel significatif de sa descendance, qui plus est dans une même classe d’âge, favorisant de la sorte l’examen détaillé et comparatif de sa production. Cet état de fait suffirait à justifier la sélection par les étalons, mais la véritable raison est bien plus fondamentale et résulte des contraintes objectives propres à la production animale en général, et à l’élevage des chevaux en particulier.

Toute forme de production est caractérisée par deux facteurs: facteur qualitatif et facteur quantitatif.

Le facteur quantitatif est déterminé par la capacité de l’outil de production, en ce qui nous concerne, par l’importance de la jumenterie. Il n’appelle aucun commentaire mais influe sur la méthode mise en œuvre aux fins d’amélioration qualitative.
Du fait du mécanisme même de la reproduction sexuée, les chances d’obtenir un mâle ou une femelle sont équivalentes. Autrement dit, une population déterminée de manière aléatoire est composée par moitié de mâles et de femelles. Considérant le génome d’un individu, la part héritée de sa mère est de même nature et en proportion strictement équivalente à celle héritée de son père. Par contre les processus par lesquels elles lui sont transmises diffèrent radicalement. Si à chaque accouplement, l’étalon confie ses gamètes à quelques milliards de spermatozoïdes, ce n’est à l’assaut que d’un seul ovule patiemment mûri que se lance cette innombrable armada.

De fait, l’étalon, polygame par nature, peut escompter engendrer, plus ou moins, quarante produits par an en monte naturelle. (Les techniques de conservation et d’insémination rendent ce chiffre théoriquement infini). Parallèlement, la jument, gestante pendant onze mois, ne voit sa descendance augmenter que d’un poulain par an. (La pratique lourde, complexe et mobilisante du transfert d’embryon ne saurait améliorer sensiblement cet état de fait).
En pratique, dans le cadre d’un élevage à production constante et si l’on s’en tient à la monte naturelle, un mâle sur quarante suffit à l’étalonnage, tandis que la mise à l’écart d’une seule jument nécessite son remplacement.

Si donc, une sélection drastique peut s’opérer sur les mâles à chaque génération, la jumenterie, elle, ne peut s’améliorer que progressivement par la substitution des juments les moins performantes par les meilleures pouliches parvenues à maturité. La mise à l’écart d’une jument reproductrice est toujours une amputation de l’outil de production et si l’on se place dans le cadre d’un élevage en recherche de croissance maximale, alors aucune sélection ne peut être opérée sur les juments.
Dès lors, il apparaît à l’évidence que seule une sélection rationnelle et judicieuse opérée sur les étalons est en mesure d’améliorer significativement une population déterminée.

D’ailleurs, si la vie, d’un point de vue scientifique, doit tout au hasard, elle ne lui laisse généralement rien, et si elle fait naître autant de mâles que de femelles, alors que quarante fois moins suffirait à la survie de l’espèce, ce n’est pas sans finalité, mais bien pour que les plus forts, les plus résistants, les mieux adaptés à leur milieu dominent la reproduction et transmettent leurs caractères au détriment des plus faibles.

L’homme, dans la pratique de l’élevage sélectif, n’invente rien. Il ne fait que détourner et optimiser à son profit les mécanismes de la sélection naturelle.

Chapitre 4

Consanguinité et fréquence génique

Si, en préambule, je m’écarte de mon sujet, c’est dans l’espoir de mieux y revenir. En m’attachant à évacuer une confusion ordinaire, je souhaite dépouiller certaines notions de toute ambiguïté en les replaçant précisément dans le cadre de mon propos: l’élevage du cheval, la formation, la pérennité et l’amélioration des races équines.

Comme nous l’avons évoqué plus haut, la notion de consanguinité conserve une forte connotation négative et demeure considérée, dans les esprits, comme cause de dégénérescence. Notre culture, qui nous commande une franche aversion pour les rapports incestueux, n’est pas étrangère à ce sentiment. Or, en matière d’élevage, les races se définissent par un phénotype bien déterminé commun à tous les individus. Il s’obtient par la pratique de l’endogamie continue et se caractérise par un taux de consanguinité particulièrement élevé.
Si cette situation peut nous sembler paradoxale, ce n’est que par un excès « d’anthropocentrisme ». (Pathologie sournoise en voie d’expansion dont le principal symptôme se manifeste sous la forme d’une fâcheuse tendance à transposer à nos chers animaux des caractéristiques psychologiques, biologiques, comportementales ou sociales propres à notre espèce.) Notre civilisation a définitivement placé l’individu au centre de son système. La loi, la morale, les mœurs, s’articulent autour du respect de la personne humaine et du droit fondamental de chacun. Rien de ce qui fonde nos sociétés ou des principes qui s’y appliquent ne saurait être utilement transposé au sujet de notre étude. D’ailleurs, s’agissant de l’espèce humaine, peut-on parler de sélection ou même de race sans évoquer les heures les plus sombres de notre histoire ?
S’il est opportun d’envisager un « droit des animaux », il se doit d’être fondé sur la bonne connaissance de chaque espèce concernée et ne peut être, à l’instar de la déontologie, qu’un code de sagesse et de bonne conduite à l’usage de l’homme, régissant son interaction avec les dites espèces.*

La question n’étant pas de juger mais de comprendre, il convient de clore ce préambule et de s’attacher au mécanisme de l’endogamie afin de caractériser ce que l’on qualifie de consanguinité.

« Les mariages entre parents qui peuvent affaiblir les faibles et les faire dégénérer,
fortifient, au contraire, les forts. » Jules Michelet

La consanguinité n’est pas à proprement parler dégénérative, par contre, à l’échelle de l’individu, elle présente un risque bien déterminé. Ce risque correspond à la probabilité de voir un même gène, récessif, nuisible (porteur de maladie ou de tare), hérité d’un aïeul commun aux deux parents, occuper le même locus chez le sujet. Dans ce cas, le défaut, invisible chez les parents hétérozygotes, affecte le phénotype du produit (homozygote pour le gène nuisible). Autrement dit, en l’absence de gène dominant sain, c’est le gène récessif indésirable qui s’exprime et le sujet est défectueux. Notons que le risque est à considérer pour chaque gène nuisible affectant la population concernée.

Dans un souci de clarté j’emploie ici l’archaïsme : « deux gènes en un même locus » (l’un hérité du père, l’autre hérité de la mère). D’un point de vue sémantique, au stade actuel des connaissances, il serait plus approprié de parler des: « deux allèles d’un même gène ».

Quantification du risque, notion de « Fréquence Génique » (Fréquence Allèlique)
Aussi poétique que soit la description de l’Effet Papillon, il reste peu probable qu’on puisse, un jour, prévoir un cyclone en Floride en observant le vol des papillons à Okaïdo. Détailler un évènement à risque ne présente d’intérêt que dans la mesure où l’on peut évaluer la probabilité de son occurrence. Dans le cas qui nous concerne (le risque de voir le même gène nuisible [m] occuper un même locus chez un individu), la probabilité dépend directement de l’importance de la dissémination du gène [m] dans la population concernée.
Cette donnée se chiffre en pourcentage, c’est la « Fréquence Génique » (ou Fréquence Allélique). Plus la Fréquence Génique du gène [m] est élevée, plus le risque est important.
De toute évidence, le risque d’obtenir une progéniture homozygote [m.m] est d’autant plus important que la population reproductive comporte d’avantage d’individus porteur du gène [m].

Notes:

* La déclaration universelle des droits de l’animal proclamée le 15 octobre1978 par la Ligue Française des Droits de l’Animal se fonde sur l’unicité du vivant et considère que la coexistence entre les espèces implique la reconnaissance par l’espèce humaine du droit à l’existence des autres espèces animales. Elle qualifie de génocide tout acte ou décision compromettant la survie d’une espèce animale.

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